桔梗科

桔梗科

桔梗科(學名:Campanulaceae)雙子葉植物綱合瓣花亞綱的一科。草本,稀灌木,大多有乳汁。葉互生 、對生 ,稀輪生 ,無托葉 。花序各式,最常見的是聚傘花序,花兩性,花萼通常上位,花冠合瓣,輻射對稱,胚珠多數。蒴果,少為漿果 。廣布於全球,約有70屬2000餘種。中國有17屬約 170種,主產西南部。刺萼參屬和同鐘花屬為中國特有屬。桔梗科包括70屬大約2000種,一年生或多年生草本,也有一些種是小喬木,一般莖葉折斷後都會流出無毒的白色乳汁。 桔梗科植物主要分布在北半球,但在南部非洲也有許多種類。中國有16屬約150種,以西南地區最多。 該科植物主要為藥用,有許多著名中藥材,如黨參、桔梗、沙參和半邊蓮等。桔梗亞科的乳汁管含有多種苷,如桔梗中的桔梗苷,沙參中的沙參苷,它們在醫學上常用於消炎,消腫,消蛇毒。本科風鈴草屬和沙參屬植物的花大、形狀如鍾,有觀賞價值,國外已引種栽培。

基本信息

形態特徵

桔梗科桔梗科

一年生草本或多年生草本,花兩性,稀少單性或雌雄異株,大多5數,輻射對稱或兩側對稱。花萼5裂,筒部與子房貼生,有的貼生至子

房頂端,有的僅貼生於子房下部,也有花萼無筒,5全裂,完全不與子房貼生,裂片大多離生,常宿存,鑷合狀排列。

花冠為合瓣的,淺裂或深裂至基部而成為5個花瓣狀的裂片,整齊,或後方縱縫開裂至基部,其餘部分淺裂,使花冠為兩側對稱,裂片在花蕾中鑷合狀排列極少復瓦狀排列,雄蕊5枚,通常與花冠分離,或貼生於花冠筒下部,彼此間完全分離,或藉助於花絲基部的長絨毛而在下部粘合成筒,或花葯聯合而花絲分離,或完全聯合;花絲基部常擴大成片狀,無毛或邊緣密生絨毛;花葯內向,極少側向,在兩側對稱的花中,花葯常不等大,常有兩個或更多個花葯有頂生剛毛,別處有或無毛。花盤有或無,如有則為上位,分離或為筒狀(或環狀)。

子房下位,或半上位,少完全上位的,2-5 (6) 室;花柱單一,常在柱頭下有毛,柱頭2-5 (6) 裂,胚珠多數,大多著生於中軸胎座上。

桔梗科桔梗科

果通常為蒴果,頂端瓣裂或在側面(在宿存的花萼裂片之下)孔裂,或蓋裂,

或為不規則撕裂的乾果,少為漿果。種子多數,有或無棱,胚直,具胚乳。

具根狀莖,或具莖基 (Caulorhiza 或 Caudex) ,莖基以 Adenophora 和 Codonopsis兩屬最為典型,有時基莖具橫走分枝,有時植株具地下塊根。稀少為灌木,小喬木或草質藤本。大多數種類具乳汁管,分泌乳汁。葉為單葉,互生,少對生或輪生。花常常集成聚傘花序,有時聚傘花序演變為假總狀花序,或集成圓錐花序,或縮成頭狀花序,有時花單生。

地理分布

桔梗科桔梗科

全科有60-70個屬,大約2000種。世界廣布,但主產地為溫帶和亞熱帶。最大的兩個屬是 Campanula 和 Lobe

lia, 它們各自都有數百種,前者主產北溫帶,後者主產熱帶和亞熱帶,尤其是南美洲。中國產16屬,大約170種,其中 Adenophora 和 Codonopsis 主產於中國,Cyananthus 和 Leptocodon 僅僅分布於中國-喜馬拉雅區系,Homocodon 則為中國西南地區所特有。

①桔梗亞科,是桔梗科中最大一個亞科,約1500種,主產北半球,但 Wahlenbergia 這個近100種的屬則主產南半球。中國產的大部分屬都在這一亞科。

②半邊蓮亞科,本亞科25屬,約1000種,主要分布於熱帶和亞熱帶地區。我國有2屬25種。

③彎曲草亞科,與上一亞科不同在於本亞科花葯離生。4屬,分布於美洲和非洲南部,中國不產。

④尖瓣花亞科,產台灣、廣東、廣西、雲南(西雙版納)。東半球熱帶廣布,且引入美洲熱帶。。

⑤五膜草亞科,分布於中南半島、菲律賓、印度尼西亞(爪哇島除外)、巴布亞紐幾內亞,主產地為加里曼丹島。

下級分類

本科包括5個亞科,中國產4個亞科。

桔梗亞科

(Campanuloideae):植株含有乳汁管和乳汁。花輻射對稱。雄蕊通常離生,極少有聯合傾向。子房2-5(6)室,下位、半下位,少為完全上位,花柱有毛,柱頭具長的裂片。果為蒴果(頂端瓣裂或側面孔裂)或為不規則撕裂的乾果,或為漿果。花序為聚傘花序或由此演變而來的圓錐花序、假總狀花序、頭狀花序,也有花單生的。

半邊蓮亞科

(Lobelioideae):植株含乳汁管和乳汁。花兩側對稱,花冠在背面(後方)縱縫開裂至近基部。花絲多少聯合,花葯側向聯合成一管。子房2室,下位,花柱有毛,柱頭淺2裂。果為頂端瓣裂的蒴果,或為漿果。花序各式。

五膜草亞科

(Pentaphragmatoideae):植物體無乳汁管和乳汁。花萼稍兩側對稱,花冠輻射對稱。雄蕊彼此離生,插生於花冠筒下部。子房2室,下位,花柱無毛,柱頭不裂。果為漿果。葉大型而不對稱。花序為蠍尾狀聚傘花序。

尖瓣花亞科

沙參沙參

(Sphenocleoideae):植物體無乳汁管和乳汁。花輻射對稱,花冠裂片復瓦狀排裂。雄蕊彼此離生,插生於花冠筒下部。子房2室,下位,花柱短,無毛,柱頭淺2裂。果為蓋裂的蒴果。花序為密穗狀花

序。

亞科
風鈴草族 CAMPANULEAE 沙參屬 Adenophora 風鈴草屬 Campanula
藍鐘花族 CYANANTHEAE Hong et Lian 藍鐘花屬 Cyananthus
袋果草族 PERACARPEAE Fed. 同鐘花屬 Homocodon 袋果草屬 Peracarpa
牧根草族 PHYTEUMATEAE Fed. 牧根草屬 Asyneuma
桔梗族 WAHLENBERGIEAE Endl. 金錢豹屬 Campanumoea 星花草屬 Cephalostigma 黨參屬 Codonopsis 細鐘花屬 Leptocodon 桔梗屬 Platycodon 藍花參屬 Wahlenbergia

半邊蓮屬 Lobelia 銅錘玉帶屬 Pratia

五膜草屬 Pentaphragma

尖瓣花屬 Sphenoclea

本科研究

分類趨勢

半邊蓮半邊蓮

分類趨勢是把五膜草亞科獨立成科,因為它在體態、花序、柱頭和解剖等一系列重要特徵上與其他亞科明顯有別。而且它與桔梗科幾乎無親緣關係。多數著名系統學家還把尖瓣花亞科和半邊蓮亞科(和彎曲草亞科一起)分別獨立成科。所以廣義的桔梗科實際上包括四個科。按照恩格勒系統,桔梗科和菊科同屬桔梗目,但一般分作兩個目,狹義的桔梗目還包括草海桐科(Go-odeniaceae)和花柱草科 (Stylidiaceae)等。一般認為桔梗科和花荵科(Polemoniaceae)都起源於龍膽目,但也有人認為桔梗科起源於茜草目。不論如何,這幾個類群之間的親緣關係較密切。

解剖構造

關於解剖構造:Campanuloideae 和 Lobelioideae 有許多共同之處,都有節狀的乳汁,存在於植株各部分,在莖中出現於韌皮部的內面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都無乳汁管,這一特徵和其他一些獨特的性狀加在一起,說明這兩個類群放在這個科中是不甚自然的。

南沙參南沙參

在桔梗亞科、半邊蓮亞科和彎曲草亞科中,節狀乳汁管分布於植株各部分,在莖中出現於韌皮部的內面,但是五膜草亞科和尖瓣花亞科無乳汁管。花粉形態多樣,在桔梗亞科的原始類群中為多溝和多孔溝花粉,例如蘭鐘花屬、黨參屬和桔梗屬;在特化的類群中孔代替了溝,外壁上有刺狀突出,如沙參屬和風鈴草屬等。在半邊蓮草科、彎曲草亞科和尖瓣花亞科中,最常見的花粉具3孔溝,少為3~6或8~9溝。染色體小型,數目2n=12~68,基數x=6,7,8,9,10和17。原初二倍體出現於比較原始的桔梗族中,例如黨參屬、桔梗屬中,以及半邊蓮亞科許多植物中。風鈴草族等特化類群的植物則為古多倍體,即它們的祖先可能已經經歷了染色體加倍過程。 桔梗科普遍為異花授粉植物,雄蕊先熟。當花冠還未開放,花柱還很短,柱頭尚未裂開時,花葯已先開裂,散出花粉。花柱上部有刷狀毛或“收集毛”,花葯通常圍成一管,隨著花冠開放,花柱伸長,穿過花葯管時,就把花粉沾在花柱上帶出,有利於昆蟲或鳥傳粉。花冠開放後第二天,當花粉散失殆盡時,柱頭才開裂,露出受粉面,接受別的花的花粉。第三、四天,柱頭反捲曲,觸及殘留在花柱上的花粉,在未得到其他花的花粉的情況下,就以此實現自花授粉。但是在另一極端,風鈴草屬的一年生風鈴草和西南風鈴草中,在同一植株上存在有兩種花:正常開放,行異花授粉的花和閉花授粉的花。後一種花的花冠不發育,始終貼在子房上,裡面有極小而變形的花柱和雄蕊,花粉自動散於不分裂的柱頭上。在桔梗科內,進化的總趨勢是花冠輻射對稱到兩側對稱;雄蕊離生到合生;子房上位到下位;果實在上位部分爿裂到在下位部分孔裂,由蒴果到漿果;花粉由溝到孔,外壁由光滑到具刺。原始的類群是蘭鐘花族和桔梗族,大部分產於中國。

授粉生物學

桔梗桔梗

關於本科的授粉生物學,可以肯定,雄蕊先熟是極為普遍的,當花冠還未開放,花柱還很短,柱頭尚未分裂時,花葯已開裂,散出花粉,由於花柱上部有刷狀毛或收集毛,散出的花粉都沾在花柱上,隨著花冠開放,花柱伸長,把花粉向上推,此時,柱頭尚未開裂。最後,柱頭開裂,外翻,露出受粉面。這種機制就保證了異花授粉。但是,另一個極端,即無融合結籽和營養繁殖現象也是存在的。就我們所知,Campanula 和 Adenophora 中都存在著無融合結籽的生殖方式,具體情況詳見那兩個屬的記述。在 Campanula 中的某些種中有著長長的橫走根狀莖。

主要價值

紫斑風鈴草紫斑風鈴草

本科植物的主要經濟用途是藥用,許多著名中藥材出自本科

,如黨參、桔梗、沙參、半邊蓮等。桔梗亞科 (Campanuloideae)的乳汁管中含多種苷,如桔梗屬中的桔梗苷,沙參屬中的沙參苷,它們具有止咳、化痰、潤肺之效。

根據付成國等統計,從黨參屬植物中分離得到的化學成分有三萜類、甾醇類、黃酮類、糖苷類、生物鹼、揮髮油及胺基酸與微量元素;據金在九、付文衛報導,從桔梗屬植物中分離得到的化學成分主要以皂苷類、黃酮類為主,還含有多聚糖、揮髮油、脂肪油、脂肪酸、聚炔類化合物、維生素、胺基酸,及微量元素;沙參屬植物化學成分有 β谷甾醇、三萜類、多糖類、皂苷、胺基酸;半邊蓮屬植物化學成分有三萜類、生物鹼類、多塊類、黃酮類等。桔梗科藥用植物中,具清熱功能的有8種,具活血止血功效的有 4 種,具止咳化痰功效的有13種,用於補齊益氣的有7種,用於治療跌打損傷的有3種;黨參屬植物具有抗炎、抗鎮靜、抗腫瘤、提高免疫力與抗氧化作用和抗突變作用;桔梗屬植物具有抗炎活性、祛痰和鎮咳活性、抗腫瘤及免疫調節活性、降脂作用、抗氧化性等;沙參屬植物具有免疫調節平衡功能、抗衰老作用,輻射防護作用等;半邊蓮屬植物具有改變小鼠帕金森病運動障礙的功能及抗腫瘤的功能。

桔梗科桔梗科

這一這個類群中至今未知有生物鹼或其他有消腫、去蛇毒之效。

因為這一亞科無毒,許多植物可供食用,如沙參屬植物的根、金錢豹屬植物的果實等。半邊蓮亞科則含有多種生物鹼,有毒,在醫藥上多用於消炎,有消腫、去蛇毒之效。半邊蓮屬的半邊蓮鹼有加強呼吸的作用,還可加強中樞神經某些中心的活性。

此外,風鈴草屬和沙參屬植物的花大、形狀如鍾,有觀賞價值,國外已引種栽培。

桔梗亞科因為無毒,許多植物可供食用,如沙參的根,金錢豹的漿果等。某些種類亦可以用作觀賞。

代表植物

桔梗

桔梗科桔梗科

學名: Platycodon grandiflorum

別名: 僧冠帽、梗草、六角荷、鈴當花(山東),包袱花(山東),和尚頭花(遼寧),道拉基(吉林)。

科: 桔梗科 屬: 草原龍膽屬

產地分布:原產中國、日本、朝鮮,中國各地均有栽培。

形態特徵:株高30-100cm,根肥大而多肉,枝鋪散狀,有乳葉。葉互生或輪生,緣有齒。頂生總花序,著花數朵,含苞時花形如僧冠,開放後,徑可達6cm以上,花色為藍色,也有白色、淺雪青色,花期6-9月。

生長習性:生山地草坡、林邊。性喜涼爽,但也能耐微蔭,喜濕潤,耐寒,要求含腐殖質豐富、排水良好的砂質壤土。

景觀用途:園林中多植於花壇、花境、岩石園中,亦可作切花或盆栽觀賞,根可入藥。

培育繁殖:以播種繁殖為主,早春3月直播露地。也可用扦插或分株繁殖,春秋兩季均可進行。

洋桔梗

桔梗科桔梗科

學 名:Eustomagrandiflorum

別 名:麗缽花、土耳其桔梗、德州藍鈴

科:桔梗科 屬:草原龍膽屬

產地分布:原產美國內布拉斯加州和德克薩斯州。

形態特徵:一、二年生草本。莖直立,灰綠色。葉對生,灰綠色,卵形至長橢圓形。花冠鍾狀,淡紫、淡紅、白等色。

生長習性:喜溫暖、濕潤和陽光充足。較耐寒,不耐水濕。 洋桔梗的生長適溫為15~28℃,生長期夜間溫度不低於12℃。冬季溫度在5℃以下,葉叢呈蓮座狀,不能開花。也能短期耐0℃低溫。生長期溫度超過30℃,花期明顯縮短。 洋桔梗對水分的要求比較嚴格。洋桔梗雖然喜歡濕潤環境,但過量的水分對洋桔梗根部生長不利,易受病害侵入。花蕾形成後要避免高溫高濕環境,否則容易引起真菌性病害。同時,生長期供水不足,莖葉生長細弱,並提早開花。

園林用途:株態輕盈滯灑,花色典雅明快,花形別致可愛,是目前國際上十分流行的盆花和切花種類之一。

培育繁殖:在以色列栽培洋桔梗,採用滴灌設施,對洋桔梗的生長發育十分有利。洋桔梗對光照的反應比較敏感。長日照對洋桔梗的生長發育均十分有利,有助於莖葉生長和花芽形成,一般以每天16小時光照效果最好。 洋桔梗要求肥沃、疏鬆和排水良好的土壤。切忌連作。盆栽用土必須消毒,可用高溫蒸汽或溴化甲醇處理土壤,土壤出以6.5~7.0為宜。

半邊蓮

桔梗科桔梗科

學名:Lobelia chinensis Lour.

別名:急解索、蛇利草、細米草、蛇舌草、魚尾花、半邊菊、腹水草。

科: 桔梗科 屬: 山梗菜屬

產地分布:分布於長江中、下游各省

形態特徵:多年生矮小草本。莖平臥,節上生根,高約20厘米,無毛。葉長圓狀披針形或線形,長10—20毫米,寬3—7毫米,頂端急尖,邊緣有波狀小齒或近無齒,無柄或近無柄。花單生葉腋,花柄超出葉外;萼筒長管形,基部狹窄成柄;花冠白色或紅紫色,無毛或內部略帶細短柔毛,5裂。

生長習性:生長在路邊、山坡、田邊、河邊潮濕的地方。

景觀用途:是花池、花壇、花境、花台的良好材料。

培育繁殖:分根繁殖。喜深厚肥沃的濕潤土壤。

補充資料:全草供藥用,治毒蛇咬傷,肝硬化腹水,腎炎水腫,扁桃體炎,闌尾炎;外敷癰瘡疔癤,有消腫毒的功效。全草含山梗菜鹼、山梗菜酮鹼、山梗菜醇鹼、異山梗菜酮鹼等多種生物鹼及皂甙、黃酮類、胺基酸。 夏季採收,曬乾,生用,亦用鮮品。藥性辛、淡、涼。歸肝、胃、腎、小腸經。

紫斑風鈴草

桔梗科桔梗科

學名: Campanula punctata

科: 桔梗科 屬: 風鈴草屬

形態特徵:多年生草本。全體被短毛,高20CM~100CM 。基生葉心狀卵形,具長柄,莖生葉三角狀卵形至披針形。花頂生,下垂,花冠白色,帶紫斑,罕風有淡紫色,筒狀鐘形,長3CM~6.5CM。花期6月~9月。耐寒。

南沙參

別名:輪葉沙參,四葉沙參,杏葉沙參

用途:本品為較常用中藥。商品系桔梗科植物輪葉沙參、沙參和杏葉沙參的根。

歷史:南沙參原名“沙參”,始載於《神農本草經》。《本草綱目》載:“沙參處處山原有之,二月生苗,葉如初生小葵葉,而圓扁不光,八、九月抽莖,高一、二尺,莖上之葉,則尖長如枸杞葉,而小有細齒。秋月葉間開小紫花,長二、三分,狀如鈴鐸,五出,白蕊,亦有白花者,並結實,在如冬青實,中有細子,霜後苗枯。其根生沙地者長尺余,大一虎口,黃土地者則短而小。根莖皆有白汁。八、九月采者,白而實,春月采者,微黃而虛。……”根據《本草綱目》、《救荒本草》及《植物名實圖考》上的附圖及文字描述,所指沙參即多數地區習用的沙參。杏葉沙參首出於《救荒本草》。輪葉沙參未見記載。但本品分布較廣,作為南沙參藥用的地區亦較多。

菊亞綱

菊亞綱雙子葉植物綱的一亞綱,共11目,49科,約60000種,為被子植物門中最大的一個亞綱。木本或草本。常單葉,花4輪,花冠常結合,雄蕊與花冠裂片同數或更少,常著生在花冠筒上,絕不與花冠片對生,心皮2—5,常2,結合。
龍膽目馬錢科;Retziaceae;龍膽科;Saccifoliaceae;夾竹桃科蘿藦科
茄目Duckeodendraceae;Nolanaceae;茄科鏇花科菟絲子科莕菜科花荵科田基麻科
唇形目Lennoaceae;紫草科馬鞭草科唇形科
水馬齒目杉葉藻科水馬齒科;Hydrostachyaceae
車前目車前科
玄參目醉魚草科木犀科玄參科;Globulariaceae;苦檻藍科列當科苦苣苔科爵床科胡麻科紫葳科;Mcndonciaceae;狸藻科
桔梗目五膜草科尖瓣花科桔梗科花柱草科;Donatiaceae;Brunoniaceae;草海桐科
茜草目茜草科假牛繁縷科
川續斷目忍冬科五福花科敗醬科川續斷科
CalyceralesCalyceraceae
菊目菊科

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