桫欏[植物]

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桫欏(學名:Alsophila spinulosa (Wall. ex Hook.) R. M. Tryon),別名蛇木,是桫欏科、桫欏屬蕨類植物,有“蕨類植物之王”讚譽。桫欏是能長成大樹的蕨類植物,又稱“樹蕨”。桫欏的莖直立,中空,似筆筒,葉螺鏇狀排列於莖頂端。是已經發現唯一的木本蕨類植物,極其珍貴,堪稱國寶,被眾多國家列為一級保護的瀕危植物,有“活化石”之稱。桫欏是古老蕨類植物,可製作成工藝品和中藥,還是一種很好的庭園觀賞樹木。桫欏是極少數一些木本種類其中的一種。生於林下或溪邊蔭地,產於中國大陸的西藏貴州赤水及南方各地,在尼泊爾、印度錫金、不丹、印度、緬甸、泰國、越南、菲律賓及日本南部也有分布。

基本信息

形態特徵

桫欏桫欏
樹形蕨類植物。莖直立,高1-6米。胸徑10-20厘米,上部有殘存的葉柄,向下密被交織的不定根。葉螺鏇狀排列於莖頂端;莖端和拳卷葉以及葉柄的基部密被鱗片和糠秕狀鱗毛,鱗片暗棕色,有光澤,狹披針形,先端呈褐棕色剛毛狀,兩側具窄而色淡的齧蝕狀薄邊;葉柄長30-50厘米,通常棕色或上面較淡,邊同時軸和羽軸具刺狀突起,背面兩側各具一條不連續的皮孔線,向上延至葉;葉片大,長矩圓形,長1-2米,寬0.4-0.5米,三回羽狀深裂;羽片17-20對,互生,基部一對縮短,長約30厘米,中部羽片長40-50厘米,寬14-18 厘米,長矩圓形,二回羽狀深裂;小羽片18-20對,基部小羽片稍縮短,中部的長9-12厘米,寬1.2-1.6厘米,披針形,先端漸尖而具長尾,基部寬楔形,無柄或具短柄,羽狀深裂; 裂片18-20對,斜展,基部裂片稍縮短,中部孤長約7毫米,寬約4毫米,鐮狀披針形,短尖頭,邊緣具鈍齒;葉脈在裂片上羽狀公叉,基部下小脈出自中脈的基部;葉紙質,乾後綠色,羽軸、小羽軸和中脈上面被糙硬毛,下面被灰白色小鱗片。孢子囊群著生側脈分叉處,造近中脈,有隔絲,囊托突起,囊群蓋球形,膜質。

地域分布

桫欏桫欏

桫欏為桫欏科大型蕨類植物,本科共有9屬,約650種,中國有3屬,20種,雲南3屬均產,現知9種。在雲南西雙版納、德宏、文山、紅河等地區的熱帶、亞熱帶密林中,樹形蕨類有三四種。桫欏性喜溫暖濕潤的氣候,常生長在林下或河邊、溪谷兩旁的陰濕之地。

桫欏主要生長在熱帶和亞熱帶地區,東南亞和日本南部也有分布。

在中國主要分布於台灣福建廣東廣西貴州四川雲南西藏海拔下限(米):通常400,最高1500,最低200。海拔上限(米) :通常900,最高1600。

生態習性

生長現狀

漸危種。本種孢子體生長緩慢,生殖周期較長,孢子萌發和配子體發育以及配子的交配都需要溫和而濕潤的環境。由於森林植被覆蓋面積縮小,現存分布區內生境趨向乾燥,致使配子體生殖環節受到嚴重妨礙,林下幼株稀少。加之莖幹可作藥用和用來栽培附生蘭類,致常被人砍伐,植株日益減少,有的分布點已消失,垂直分布的下限也隨植被的縮小而上升。若不進行保護,將會導致分布區縮小,以致於滅絕。

生長特性

本種喜生長在山溝的潮濕坡地和溪邊的陽光充足的地方,常數十株或成百株構成優勢群落,亦有散生在林緣灌叢之中。桫欏在中國分布很廣,從北緯18.5°至30.5°。最北的記錄為四川鄰水縣,該地處四川盆地東部,屬亞熱帶濕潤季風氣候,受地形影響,氣候較同緯度的長江中下游地區偏高約2--4℃,具有冬暖、春旱、夏熱、秋雨、濕度大、雲霧多、日照少、乾濕季節明顯等特點。土壤多為酸性。

繁殖

桫欏沒有花,也不結果實和種子。在它的葉片背面有許多孢子囊群,看起來像一個個黃色小點,裡面長著許多孢子,它們就是靠這些孢子繁衍後代的。孢子成熟後隨風飄散,落到土壤中,先萌髮長成一個心臟形的綠色扁平的原葉體,能進行光合作用。腹面生有假根,能獨立生活。在原葉體腹面明端長著頸卵器,在它後斗部生有精子器,所以又稱“配子體”,當精子成熟後,可以藉助許多鞭毛在水中遊動到頸卵器里,和卵細胞結合形成合子。合子仍吸收原葉體上的養料,逐漸發育成胚,後長成一棵新的桫欏。

特性現狀

桫欏桫欏

桫欏為半陰性樹種,喜溫暖潮濕氣候,喜生長在沖積土中或山谷溪邊林下。在距今約1.8億萬年前,桫欏曾是地球上最繁盛的植物,與恐龍一樣,同屬“爬行動物”時代的兩大標誌。但經過漫長的地質變遷,地球上的桫欏大都罹難,只有極少數在被稱為“避難所”的地方才能追尋到它的蹤影。閩南僑鄉南靖縣樂主村旁,有一片傻子帶邸林。它是中國最小的森林生態系自然保護區。為“世界上稀有的多層次季風性傻子帶原始雨林”。在那裡有世上珍稀植物桫欏。桫欏名列中國國家一類8種保護植物之首。紐西蘭是桫欏產地之一。它也是紐西蘭的國花,被人們所保護著。

一、桫欏孢子葉生物學特性觀察
桫欏的葉片為二回羽狀複葉(小羽片羽狀深裂),大型,長1—3米,寬1米左右,簇生於高達4米以上(少數高達10米)的挺直莖幹的頂部。葉片紙質,厚約200毫微米。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成,下表皮層略厚,分布著氣孔,屬於無規則類型。氣孔大小平均為54.2×35.2毫微米,125—144個(mm2)。葉肉無柵欄組織和海棉組織的分化,自上而下由7—9層左右近球形或不規則形細胞構成,下半部氣室較多,細胞排列疏鬆,上半部無氣室且細胞排列緊密。

在西雙版納地區,桫欏每年有8個月左右的時間孕育、生長新葉。在成年植株上,部分葉片的背面產生孢子囊,成熟的孢子囊在適宜條件下,能自動散落孢子。每年如此,只是受氣候影響呈現孢子產量高低的變化。調查表明:桫欏能育葉片多集中在2—3月孕育孢子囊群;4月孢子囊群發育,呈綠色;5月孢子囊群淺褐色,孢子趨於成熟;6月孢子囊群呈褐色,孢子開始成熟。採集工作可以從6月底一直持續到次年1月左右。每片葉產生孢子的數量極為可觀。據11月初採集葉片時估算,平均每片葉可收穫孢子13.5克。約含1.1×108—2.7×108個孢子。

二、桫欏孢子囊群、孢子囊及孢子的生物學性狀
在桫欏成熟羽狀複葉的披針形裂片的背面,分叉小脈上近圓球形的孢子囊群。每個囊群內含有孢子囊76—139個,平均為93個。孢子囊為多細胞結構,由柄、環帶和裂口帶等組成。裂口帶有薄壁細胞組成,是孢子囊橫向裂開彈射出孢子的地方。每個孢子囊內含16個孢子。孢子為圓三角形,三邊內凹(極面觀),或為超半圓形(赤道面觀),外壁有顆粒狀紋飾。在西雙版納採集的孢子大小為61.4×44.9毫微米(極面觀)和57.3×42.1毫微米(赤道面觀)。

同一株桫欏各葉片上生長的孢子囊發育不同步,即使同一片葉上的孢子囊發育也不同步,人們收集孢子時見到孢子成熟度、大小不一致。由於孢子較微小,它的傳播除藉助孢子囊的特殊結構開裂時形成的機械力外,還可以藉助水力和風力。在試驗中,觀察到孢子有休眠期,長達一年左右,採用植物激素類物質和化學藥品處理孢子,可打破休眠。孢子在室溫(24+5℃)下存放,8天左右便喪失生活力。在低溫(10℃)和室溫較乾燥的條件下(空氣濕度30—50%)貯藏孢子,可延長桫欏孢子壽命達一年以上。

三、桫欏孢子囊開裂與空氣濕度的關係
取發育較同步的、長有成熟孢子囊的桫欏葉片的小羽葉(長8厘米,寬2厘米,約含孢子囊群388個),放入由各種無機鹽飽和溶液(MgCl2飽和液代表約30%的空氣濕度,NH4H2PO4飽和液示60%的空氣濕度,NaCl示70%的空氣濕度,KCl示80%的空氣濕度,BaCl2示90%的空氣濕度,H2O示100%的空氣濕度。)配製成的不同空氣濕度的密封瓶內。每處理重複3次。觀察結果表明:孢子囊開裂所需時間和彈射孢子持續時間與空氣濕度密切相關。當空氣濕度達飽和時,孢子囊始終不開裂。空氣濕度約為90%,孢子囊23小時後開裂,孢子散落時間為360個小時。空氣溫度約為80%,孢子囊16個半小時開裂,孢子散落時間為240小時。當空氣濕度為30—70%時,孢子囊開裂時間相近似,約為15小時,但孢子散落持續時間不同,分別是12、48、20小時。(實驗在26+2℃下進行)。

分類介紹

桫欏桫欏

桫欏科在全世界共有6屬500餘種,產於熱帶亞熱帶山地。根據目前比較權威的研究結果,中國有2屬14種和2變種,分布於西南和華南地區。黑桫欏被併入桫欏屬作為亞屬處理。桫欏科的主要分類特徵是葉柄基部的鱗片,葉軸上的氣囊體,孢子囊的孢子數目和囊群蓋等。

中國桫欏屬(Alsophila),又稱木桫欏,全世界共約230種,中國有11種和2變種,分桫欏亞屬黑桫欏亞屬
1、桫欏(A. spinulosa)
2、中華桫欏(A. costularia)
3、南洋桫欏(A. loheri)
4、陰生桫欏(A. latebrosa)
5、蘭嶼筆筒樹(A. fenicia)
6、黑桫欏(A. podophylla)
7、毛葉桫欏(A. andersonii)
8、大葉黑桫欏(A. gigantea): 1)大葉黑桫欏 2)多脈黑桫欏
9、粗齒桫欏(A. denticulata)
10、小黑桫欏(A. metteniana): 1)小黑桫欏(原變種var. metteniana) 2)光葉小黑桫欏(變種var. subglabra)
11、西亞桫欏(A. khasyyana)。

實用價值

桫欏桫欏

桫欏科植物是一個較古老的類群,中生代曾在地球上廣泛分布。現存種類分布區縮小,且具較多的地方特有種,是研究物種的形成和植物地理分布關係的理想對象。桫欏株形美觀別致,可供欣賞。

研究價值

由於桫欏科植物的古老性和孑遺性,它對研究物種的形成和植物地理區系具有重要價值,它與恐龍化石並存,在重現恐龍生活時期的古生態環境,研究恐龍興衰,地質變遷具有重要參考價值。

觀賞價值

桫欏樹形美觀,樹冠猶如巨,雖歷經滄桑卻萬劫餘生,依然莖蒼葉秀,高大挺拔,稱得上是一件藝術品,園藝觀賞價值極高。

藥用價值

桫欏削去外皮的髓部可作藥用。味辛,微苦,性平;能祛風濕,強筋骨,清熱止咳。常用來治療跌打損傷,風濕痹痛,肺熱咳嗽,預防流行性感冒,流腦以及腎炎、水腫、腎虛、腰痛、婦女崩漏,中心積腹痛,蛔蟲蟯蟲牛瘟等,內莖液汗,外用可治癬症。其莖桿髓部含澱粉約27.44%,可提取澱粉代食品,其根狀莖具清熱解煮等功效。

栽培管理

桫欏桫欏

(一)桫欏的生長環境:海拔在100至2500 米,氣溫在5至35℃的山區、壩區和庭院均可栽培。可地栽,也可盆栽或桶栽,但相對濕度要大。

(二)土質:桫欏喜酸性土壤,宜生長在透氣松酸性腐葉土上,最好選用山林中的腐葉土來栽培。

(三)挖坑:可根據樹體的大小,挖深50至100 厘米,60至120 厘米見方的坑來移栽。

(四)起苗和運輸:1米高的樹,要挖60厘米的樹盤,把樹盤外的根全部斷開,深度視根系情況而定。因桫欏無主根,深度不必過深,在鬚根不多時,一般在30至50厘米之間可以了。挖起後將10厘米以上的羽狀主葉全部剪掉,10厘米以下的2至3個主嫩葉留下。用鮮苔蘚泡水後擠去70%左右的水,將桫欏根部和莖部包好後紮上繩子裝入木箱,箱內的空間再用鮮苔蘚填滿就可長途運輸。

(五)定植:將準備好的腐葉土用甲基托布津或多菌靈按說明書兌水消毒殺菌。樹體和根部也用此法消毒,將坑的底部填上消過毒的腐葉土踩緊。在操作過程中一邊給樹定位,一邊在腐葉土上撒上呋喃丹殺死地下害蟲。栽完後澆透水。桫欏喜高濕環境,因此應搭架蓋上黑色遮陽網,遮去60%以上的直射陽光,冬季還應防霜。桫欏怕乾旱,忌水澇,所以樹盤周圍應排水良好。根據地理環境情況,每天可對樹莖和樹盤噴霧狀水以保證濕度。30天后3個新主葉就可長大,其他嫩葉也開始萌發。

(六)施肥:1、有機肥,每年可施兩次經發酵的豬牛羊糞,每株樹20至50公斤。2、無機化肥,每年除冬季外均可施用。兩個月施一次複合肥,根據樹體大小,每次施0.1至1公斤。先把樹盤內蓋的腐葉土拿去一層,灑上化肥再將腐葉土蓋上澆透水。

桫欏桫欏

(七)中期管理:為了使桫欏長得快,除了經常向樹盤和樹莖噴水保濕外,還要對羽狀主葉進行修剪。當長出10至12片主葉後,應由下至上剪除多餘的老葉殘葉。這樣每日可長出2至3匹主葉,桶栽的每年可長高度10至15厘米,地栽的可長15厘米以上。

(八)病蟲害防治:桫欏在自然環境下基本無病害,但經過移栽施肥後也有病害產生。只要用甲基托布津和多菌靈,每月對樹體和樹盤噴施一次就可消除病害。害蟲主要有螞蟻和蝸牛,螞蟻可用百樹得或功夫農藥噴霧滅殺。蝸牛喜潮濕環境,主要危害樹體嫩葉和嫩稈,可用農藥蝸剋星和滅蝸靈等撒在樹盤表面滅殺和人工捕捉。

(九)管理中的注意事項:
1、冬季應防霜凍;
2、噴水時不宜在高溫時進行;
3、不必噴葉面水,特別在高溫時噴葉面水容易使葉片下垂過大和殘缺。

適應能力

桫欏桫欏

根據自然保護學制定的原地保護、離地保護和離體保護措施,人們相應地採用實驗室、人工網室、半自然生態區和天然森林區域4條途徑對桫欏生存的生態因了進行觀察和分析。

在實驗室對桫欏孢子進行離體貯藏試驗和無菌培育。採用分期做孢子萌發試驗結合染色法來檢驗貯藏孢子壽命,篩選最佳保存孢子的條件。離體培養是讓孢子等外植體在無競爭有機體,較恆定的條件下快速生長發育,能人為的控制環境因子,觀察孢子萌發、絲狀體細胞分裂平面的轉變,原葉體的發育以及孢子體形成的反應,從而找出有利桫欏繁殖的條件和程式。人工離體培養,有充足的營養供給,培養溫度19—27.6℃,空氣濕度近飽和。PH5.8,光照強度2000lx。在這樣的條件下,孢子萌發最快為46天,萌發率達90%以上。從孢子——絲狀體——原葉體——幼孢子體的整個生活周期費時約10個月。而在自然界,孢子要選擇適宜的地方度過休眠期,萌發率很低;存活的孢子萌發後還要經歷生境中各種不利因子的威脅和危害,長成孢子體的機率更小,費時長達一年以上。

人工網室內溫度是17.9—26.6℃,空氣溫度90%左右,蔭蔽度90%以上,有光斑射入。土壤肥力中等,土壤含水量13.7—30.8%,PH6.7。從森林中挖回高0.3米左右桫欏幼苗定植其中,幾乎全部成活。桫欏幼苗在網室內1年約可長8片葉。網室提供了觀察桫欏個體生長發育對外界條件的需求和承受反應較方便的場所。半自然生態區溫度範圍是16.9—25.6℃,空氣濕度88.5%,蔭蔽度95%,但有活動光斑射入林中,土壤肥力中等,PH6.4,土壤含水量18—18.4%。遷移桫欏幼苗定植在內,成活率為12—60%(移苗半年至1年統計的)。存活的苗將用來觀察搬遷桫欏群體對新居住地條件的耐受性。從上述實驗可以看出:將桫欏幼苗從原居住地遷移到人工網室和半自然生態區,影響幼苗成活的關鍵不是土壤PH值,而是蔭蔽度、空氣濕度和土壤含水量,設法滿足90%以上蔭蔽度和較高的空氣濕度和土壤含水量,且排水性好,遷移成功的可能性是大的。

桫欏桫欏

天然森林(實際上是遭受一定程度破壞的原始森林)區域內的桫欏,多生長在靠近水源的30—40度坡地上,空氣濕度88%,溫度16.2—21.4℃,蔭蔽度90%以上,有間斷的、短時間的活動光斑射入林內,土表枯枝落葉層厚0.5厘米,土壤肥沃,土壤PH5.1—5.4,土壤含水量30.9%。林中桫欏生長良好,能緩慢地進行世代交替,採集中可見到數米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子體間距離約5米,但也有個別情況是兩株孢子體合長在一起的。在成年桫欏植株樹冠下直徑10米左右的地面上,沒找到孢子萌發後轉變成的原葉體和幼孢子體。Schwabe(1951)和Conway(1957)證實脫落的歐州蕨(bracken)葉片在樹下腐爛產生了抑制孢子萌發和生長發育的物質。可能桫欏也存在類似的情況,有待證實。

瀕危原因

桫欏桫欏

欏由於地質變遷和氣候變化,特別是第四紀冰期的影響,加之大量森林被破壞,種類瀕臨絕滅,分布區也大幅度收縮,僅殘存於熱帶、亞熱帶。脆弱環境中“避難”引起中國植物學家及各界有識之士的重視和焦慮。根據專家們試驗和觀察,桫欏瀕危的原因主要有以下幾方面:
1、桫欏成年株每年產生孢子數量多,但死亡也多。
2、在自然界,有倖存活的孢子,從萌發至形成幼孢子體這一過程,費時達1年以上,濕度、溫度等生態因子的變化,都可能 影響萌發孢子的生死存亡或延遲以後的發育進程。
3、桫欏孢子萌發,形成配子體胚胎等過程對環境要求嚴格,發育對環境有嚴重的依賴性,限制了它只能在一定孤立的區域生棲繁衍,而成年株在周圍5米範圍內也限制了生長桫欏幼株,因此適宜生長的區域更小了。儘管桫欏偶爾也能侵入並倖存在新的森林區域,但它竟爭不過當地迅速生長的植物。
4、桫欏是木本生植物,生殖周期很長,生殖過程在離體情況下進行,發育進程完全受變化的環境控制,不利於生存發展。
5、桫欏無完善的根系,很難適應現存變化較大的生態環境。
6、由於原始森林逐年破壞,桫欏賴以生存的溫暖、潮濕、蔭蔽、水分充足、土層肥厚和排水良好的環境受到毀壞或消失,桫欏本身也就受到威脅或毀滅。
7、人為直接砍伐,使生長數年的或幾十年的桫欏毀於一旦,近年來,不法分子盜挖盜賣桫欏等現象也時有發生。

國際保護

經歷過無數滄桑的桫欏,由於人為砍伐或自然枯死,現存世數量已十分稀少,加之大量森林被破壞,致使桫欏賴以生存的自然環境變得越來越惡劣,自然繁殖越來越困難,桫欏的數量更是越來越少,目前已處於瀕危狀態。由於桫欏隨時有滅絕的危險,更由於桫欏對研究蕨類植物進化和地殼演變有著非常重要的科學意義,所以世界自然保護聯盟(IUCN)將桫欏科的全部種類,列入國際瀕危物種保護名錄(紅皮書)中,成為受國際保護的珍稀瀕危物種,中國早期公布的保護植物名錄,也將桫欏與銀杉水杉禿杉望天樹珙桐人參金花茶等—道,列為受國家一級保護的珍貴植物(現將桫欏科全部種類列為國家二級保護植物),並在貴州赤水和四川自貢建立了桫欏自然保護區,廣東也在五華縣建立了旨在保護桫欏的七目嶂自然保護區

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